研究の動機と目的

　11年前に水田の水路で野生のミシシッピアカミミガメとクサガメを発見したことから、研究を始めた。これまで、茨城県桜川市真壁町の桜川近辺に生息するカメ類の野外生態を調査した。捕獲したカメの個体識別、標識再捕獲法による生息個体数の推定、個体群の解析を行った。人為的な環境の改変によって、カメの捕獲数が減少し、野生生物の生存に危機を与えている。そこで本研究では、個体標識法とラジオテレメトリー法により、野外でのクサガメの行動を追跡し、繁殖および生息地利用を確認する。

研究の方法

（１）クサガメについて

　2012年５月19～27日に、集中的に罠をかけて捕獲した。この時期は、私の研究（2009年）で、産卵時期の直前か開始直後と推測される。捕獲対象としたのは、背甲長が繁殖最低サイズの200㎜ほどに達したクサガメとし、雌については鼠蹊部（そけいぶ：脚の付け根）の触診により輸卵管卵の有無を判断した。
　捕獲し、甲羅に穴を開けてマーキング（個体識別）したクサガメのうち雄９、雌５の計14個体（匹）に電波発信機を取り付け、捕獲した場所にて６月９日夕方放流し、行動追跡を開始した。私の産卵調査（2009年）では、クサガメの産卵の94％が午前５時から同９時、午後５時から同９時までの時間帯に行われる。そのため追跡時間は午前６時からと午後６時からの各12時間とし、６月９～24日の16日間、重点的に追跡調査した。電波発信機による追跡とともに、徒歩による観察も行った。これとは別に、捕獲した４個体の成熟した雌については、野外に設置した飼育設備（縦120㎝・横180㎝・高さ100㎝の板囲い中に、縦40㎝・横70㎝・深さ20㎝の水槽を埋め込んだもの）で、産卵数や孵化時期などを調べた。

（２）ラジオテレメトリー調査について

　カメの体重の５％ほど（空中重量約25g）の小さな電波発信機を、後部縁甲板もしくは臀（でん）甲板に電気ドリルで穴を開けて取り付け、アンテナで電波を受信しながらカメを探索して、行動を地図上にプロットした。水田脇の小水路や湿地であれば１ｍ以下の精度で追跡は可能だが、耕作中の水田や河川内では接近が困難なため、精度は数ｍほどと思われる。

研究結果

（１）交尾行動

　野外観察中の６月16日午前７時49分から８時12分の間に、水田内での交尾行動を１例確認した。交尾行動は①水田の中で雄が雌を追跡する。②雌が停止後、雄が雌の背に乗る。③雄は前後の脚で雌の甲羅に固定した後、雌の首にかみつく。④雄と雌が離れる――というものだった。実際に交尾が行われたかは確認できず、雄の筋肉痙攣（けいれん）などの動きは見られなかった。離れた雄雌を捕獲し甲長、体重を測定した。雌に輸卵管卵の存在は確認できなかった。

（２）産卵

　電波追跡と野外観察の結果、６月14、17、23日に計４例の雌による穴掘り行動を確認した。全て早朝で、場所は河川、用水路の土手だった。数日後に巣を掘り返し、産卵を確認できたのは２例だった。産卵数は12個および14個。23日のものは産卵しておらず、雌の触診でも輸卵管卵は確認できなかったが、保管していたところ水槽内で２個産卵した。
　野外飼育では２例が水槽内で産卵（粉砕されて発見）、２例が土中で産卵した（産卵数は各12個）。土中の１例は６月28～30日の産卵、他の３例は30日以降の産卵だったが、詳細な産卵日時は確認できなかった。

（３）孵化（ふか）

　６月17日産卵の巣を、71日目の８月26日に掘り起こしたところ、孵化直前の卵と幼体を10個体確認した。さらに卵殻片、発生途中で腐敗した卵を見つけた。６月14日産卵の巣からは卵殻片のみが発見された。この巣は、産卵時よりも河川側に若干移動していた。周囲の状況から、草刈りの大型機械による物理的な移動と推測された。
　野外飼育では、孵化予定時期を過ぎても変化が見られなかったことから、９月上旬に４つの巣を掘り起こした。巣から腐敗卵や卵殻片が確認され、水槽からは少なくとも６個体分の死がいを発見した。

（４）生息地利用

　電波追跡により雄９、雌５個体に関して、利用場所を確認できた。雄雌とも河川だけでなく、隣接した水田や水路といった周辺環境を利用していることが明らかとなった。調査期間中（６月９～24日）の総移動距離は雌雄間で差がなかったが、個体別では117.9ｍから1469.6ｍまで、大きく異なった。

研究の考察

（１）野外での繁殖について

　本研究では、クサガメの交尾、産卵、孵化といった一連の繁殖行動を野外で確認できた。しかし本種が定着していると判断するには、世代交代を繰り返していることを確認する必要がある。条件の悪い環境では順応して生息することはできなかったし、個体数が多く見えても、寿命が長いだけに何度も確認されている可能性もある。そのため、野外での個体群の構造を把握し、生態の変化を調べることは、今後の本種の動向を予測する上でも重要だ。
　観察された交尾行動が正常なものであったかは不明だ。今回は１例だけの観察であり、低密度の繁殖機会によって今後個体数が減少する可能性がある。
　産卵時期については、自宅での飼育研究（2009年）により５月下旬から６月上旬と推測していた。今回、雌による穴掘り行動が６月14～20日に見られたことなどから、調査地点の桜川（筑真橋）流域での産卵時期は６月中旬前後といえる。産卵時間については、産卵行動の発見は早朝だったとはいえ４例だけなので、夕方にも産卵されるのか、今後の調査確認が必要だ。
　クサガメの産卵数は、これまでの研究（2009年）で２～16個（平均５～10個）だった。本研究では２～14個と範囲内だったが、一巣あたりの巣立ち数は少ない。私の人工孵化の研究（2008年）では、２年間の平均巣立ち成功率は66.8％だった。今回卵殻片だけが発見された巣では、すでに巣立った可能性があるが、産卵時期が３日違いの巣では孵化直前の卵や孵化したばかりの個体があったことから、それは考えにくい。
　クサガメの繁殖に大きな障害となっているのはアカミミガメだ。６地点で捕獲した256個体のうちアカミミガメは73％を占め、クサガメは27％だ。また、性比についても妙なことに、捕獲したアカミミガメとクサガメの雌は85％、雄は13％の割合だ（不明２％）。卵が周囲の温度によって性が分化する現象は「温度依存的性決定」といわれ、クサガメも卵が高温にさらされると雌、低温では雄が生まれるという。ワニやトカゲの一部では温度と性比の関係は逆になるが、地球温暖化などの環境の変動によって性比が簡単に偏るのは、進化的に「適応的である」とは考えられないと思う。

（２）生息地利用について

　クサガメの雌は産卵のために500～1650ｍ移動し、水辺から２～183ｍの距離に産卵するという。本研究の産卵期の雌で大きな移動が見られなかったのは、産卵場所が普段の生息範囲の中にあったからか。追跡調査で、14個体中５個体は水田または水路を利用していた。それだけに農業者との遭遇も多くなる。田の畔で発見された死がいは農業機械が要因と考えられる。路上での２つのクサガメのれき過死がいは未成熟個体だった。今後は成熟個体だけでなく、若年個体の分散や冬眠場所などの追跡調査も必要だ。

（３）産卵場所の特性によるアカミミガメの駆除対策について

　今回、アカミミガメの産卵時期も確認できた。陸上では目立つ存在なので、産卵時期の集中した野外観察だけで、産卵中の個体の発見や捕獲は可能だ。生息が未確認の地域でも、定期的な生物調査にアカミミガメの捕獲も盛り込み、駆除を行っていくことが重要だ。

今後の課題

　アカミミガメとクサガメは、餌の好みも同じであることも分かった。生息数が増加すれば、餌の取り合いになる。競合関係の解明のために、テレメトリー法による越冬調査や年間を通した移動調査、種間の比較調査などを課題とする。